Hiernaast zie je een brouwer uit 1694 die zijn houten vaten vult om te verschepen naar zijn klanten. Wat deze man nog niet weet is dat gist een onmisbaar ingrediënt is van zijn bier. Ook weet hij nog niet dat hij onbewust een voorselectie maakt voor de biergisten van nu. Wil je hier meer over weten? Lees dan gauw verder!
Hoe werkt gist ook alweer?
Gist speelt een cruciale rol bij de productie van bier, niet alleen door de omzetting van suikers in alcohol, maar ook door de vorming van smaak- en aromacomponenten. Hoewel Saccharomyces cerevisiae van nature voorkomt in uiteenlopende omgevingen, vertonen industriële biergisten duidelijke kenmerken van domesticatie. Dit artikel beschrijft hoe menselijke selectie op smaak heeft plaatsgevonden bij biergist, ondanks het feit dat brouwers eeuwenlang geen kennis hadden van het bestaan van deze micro-organismen. De toelichting is gebaseerd op genetisch en fenotypisch onderzoek naar industriële giststammen. Zie bronvermelding aan onderzijde van de pagina.
Historische context van gist
Tot in de negentiende eeuw waren brouwers zich niet bewust van het bestaan van gist als micro-organisme. Fermentatie werd gezien als een spontaan proces. Desondanks maakten brouwers actief keuzes die indirect grote invloed hadden op de evolutie van gist. Een veelgebruikte praktijk was het hergebruiken van gist uit een geslaagde fermentatie om een nieuw brouwsel te starten, een proces dat bekendstaat als backslopping. Wanneer een brouwsel een ongewenste smaak had, werd de bijbehorende gist niet opnieuw gebruikt.
Door deze werkwijze werden gisten die een aangename smaak produceerden consequent vermeerderd, terwijl gisten die ongewenste smaken veroorzaakten uit de populatie verdwenen. Deze vorm van selectie was onbewust, maar zeer effectief en herhaalde zich over honderden jaren. Deze vorm van selectie kan je vergelijken met het veredelen van bloemen waarbij de mooiste worden gebruikt om nieuwe bloemen mee te maken.
Hiernaast staat een schilderij van rond 1700, geschilderd door Georg Hainz. Op deze prachtige stilleven is een glas schuimend bier te zien. Schuim op je bier is wellicht vanzelfsprekend maar er is wel hulp voor nodig van een heel klein micro-organisme genaamd gist. onder andere door dit soort schilderijen weten we dat het bier uit het verleden gebrouwen werd met gist.
Smaakvorming door gist
De smaak van bier wordt in belangrijke mate beïnvloed door vluchtige stoffen die door gist worden geproduceerd, waaronder esters, hogere alcoholen en fenolen. Eén van de belangrijkste fenolische verbindingen is 4-vinylguaiacol (4-VG). Deze stof geeft een kruidige, kruidnagelachtige geur en smaak, die in de meeste bierstijlen als ongewenst wordt beschouwd, met uitzondering van o.a. weizen.
De productie van 4-VG in gist wordt mogelijk gemaakt door twee genen: PAD1 en FDC1. Deze genen coderen voor enzymen die ferulinezuur omzetten in 4-VG. In natuurlijke omgevingen is deze functie voordelig, omdat fenolzuren (zoals ferulinezuur) giftig kunnen zijn voor gist. In bier leidt dezelfde reactie echter tot ongewenste smaakafwijkingen.
Genetische veranderingen van gist door menselijke selectie tijdens het brouwen.
Uit het onderzoek blijkt dat veel industriële biergisten mutaties bevatten in de genen PAD1 en/of FDC1. Deze mutaties zorgen ervoor dat de enzymen niet meer goed functioneren, waardoor de productie van 4-VG sterk vermindert of volledig afwezig is. Opvallend is dat dergelijke verlies-van-functie-mutaties vrijwel nooit worden aangetroffen in wilde giststammen, maar wel frequent voorkomen in bier- en sakegisten.
Dit patroon wijst op sterke menselijke selectie. Gisten met defecte PAD1- of FDC1-genen produceerden bier met een schoner smaakprofiel en werden daardoor vaker hergebruikt. Over vele generaties leidde dit tot de dominantie van deze mutaties binnen industriële biergistpopulaties.
Meerdere genen zijn aangepast door menselijke selectie.
Er zijn meerdere stoffen die door menselijk selectie verminderd aanwezig zijn in de bieren die vergist zijn met industriële gisten. Hieronder is een tabel opgenomen met hierin de stofgroepen welke een menselijke selectie zijn ondergaan net als 4-VG. Deze bronnen versterken het vermoeden dat alleen de bieren zonder ondergenoemde smaak/geur gebruikt werden om andere bieren mee te vergisten. Deze selectie werd waarschijnlijk door de brouwers zelf gedaan en daarmee waren zij eigenlijk de biersommeliers van hun tijd.
| Stof / stofgroep | Smaak/geur | Genetische basis | Bron |
|---|---|---|---|
| 4-vinylguaiacol (4-VG) | Kruidnagel, rokerig | PAD1, FDC1 (verlies van functie) | Gallone et al., 2016 – Nature Ecology & Evolution |
| Zwavelverbindingen (H₂S) | Rotte eieren | MET5, MET10, MET17 | Pires et al., 2014; Cordente et al., 2012 |
| Hogere alcoholen | Oplosmiddelachtig, scherp | BAT1, BAT2, ARO10 | Hazelwood et al., 2008 |
| Esters | Fruitig (banaan, appel) | ATF1, ATF2 | Saerens et al., 2010 |
| Diacetyl | Boterachtig | ILV2, BDH1, BDH2 | Verbelen et al., 2009 |
| Azijnzuur | Azijnachtig, zuur | ALD6, PDR12 | Ehsani et al., 2009 |
Uitzonderingen en gerichte smaakkeuze
Niet alle bierstijlen zijn gebaat bij het uitschakelen van 4-VG-productie. Bij Duitse tarwebieren, zoals Hefeweizen, is de kruidnagelachtige smaak juist kenmerkend en gewenst. Het onderzoek toont aan dat Hefeweizen-gisten functionele versies van PAD1 en FDC1 bezitten, ondanks dat ze genetisch tot biergistlijnen behoren.
Deze gisten zijn ontstaan door kruisingen tussen verschillende gedomesticeerde gistpopulaties, waarbij gericht is geselecteerd op specifieke smaakkenmerken. Dit onderstreept dat menselijke selectie niet alleen leidde tot het verwijderen van ongewenste smaken, maar ook tot het behouden van gewenste aroma’s in specifieke contexten.
“Yeast can travel on dust, and air currents carry yeast to new areas… look at that sunshine… there is a good chance they are carrying native yeast”
Chris White van White Labs
Conclusie
Menselijke selectie op smaak bij biergist heeft plaatsgevonden via een langdurig en onbewust proces, waarbij brouwers gist hergebruikten op basis van de smaak van het eindproduct. Deze selectie leidde tot specifieke genetische aanpassingen, met name het uitschakelen van de verschillende genen, waardoor ongewenste fenolische smaken werden verminderd. De resultaten tonen aan dat industriële biergisten het resultaat zijn van eeuwenlange domesticatie en aanpassing aan menselijke voorkeuren, lang voordat het bestaan van gist als micro-organisme bekend was.
Bron: Domestication and Divergence of Saccharomyces cerevisiae Beer Yeasts Gallone, Brigida et al.Cell, Volume 166, Issue 6, 1397 – 1410.e16
Brouwerij Hersbach 